Les sources d'énergie de la contraction musculaire

Les sources d'énergie de la contraction musculaire

 

   L'énergie  mécanique  de  la  contraction  mus-culaire  provient  directement  de  l'énergie  chi-mique (ATP ;. Elle est stockée dans le muscle,  surtout  sous  forme  de  glycogène (environ 100µmol d'unité glucose/g de muscle). L'hydrolyse du glucose  (glycolyse, B) entraîne la  formation d'adénosine  triphosphate  (ATP), molécule  riche  en  énergie.  C'est  la  source directe  de  l'énergie  de  la  contraction musculaire  (A).  Par  suite  du  glissement  des filaments,  l'ATP  se  transforme  en  ADP. molécule  moins  riche  en  énergie  . Cette  hydrolyse  de  l'ATP  ne  nécessitant  pas d’oxygène,  la  contraction  musculaire  peut  se poursuivre  en  snaérobiose.  L'ATP  utilisé  est presque  aussitôt  régénéré.  Trois  processus peuvent être utilisés : 1.  l'hydrolyse  de  la  créatine  phosphate  (A) est  une  source  d'énergie  rapidement disponible, mais elle est limitée, 2.  la  glycolyse  anaérobie,  par  exemple  la dégradation  du  glycogène  ou  du  glucose  en acide lactique, 3. la phosphorylation oxydative provient de la combustion du glucose en présence d'Os, ce qui donne du CO2 et de l'eau  ; cette réaction libératrice de beaucoup d'ATP ne dépend pas uniquement de l'02, c'est en effet un procédé relativement lent. La  créatine  phosphate  (CP)  :  le  muscle contient  une  réserve  d'énergie  rapidement disponible, la créatine phosphate. Cette énergie importante  présente  dans  les  liaisons phosphates peut être reformée à partir de l'ADP (en anaérobiose), l'ATP est ainsi régénéré (B1). Alors  que  la  concentration  en ATP  d'environ  5 µmol/g  de  muscle  permet  à  peu  près  10 contractions  musculaires,  celle  de  la  créatine phosphate  est  de  l'ordre  de  25  µmol/g  de muscle  et  permet  d'obtenir  les  50  contractions suivantes  avant  que  les  réserves  ne  soient épuisées.  Grâce  à  l'énergie  de  la phosphocréatine, un exercice court (10 à 20 s) mais  important  (par  exemple  une  course  de 100 m) peut être accompli. Pour les exercices de plus longue durée, le glycogène musculaire doit être dégradé. La glycolyse anaérobie commence plus  tardivement  que  la dégradation  de  la créatine phosphate  (au maximum après 0,5 min). Les réserves  de  glycogène  du muscle  sont  transformées en  acide  lactique  via  le  glucose-6-phosphate,  avec production  de  3  moles  d'ATP  par  mole  de  glucose (B2). Pour des exercices légers, ce type de formation d'ATP est suivi après environ 1 minute par une hydro-lyse  aérobie  du  glucose  beaucoup  plus  productrice d'énergie.  Si  cependant,  pour  des  exercices  plus difficiles,  la  production  d'énergie  aérobique  est insuffisante  pour  couvrir  les  besoins,  la  glycolyse anaérobie  commence  dans  le  même  temps.  Le glucose sanguin n'est pas dégradé en acide  lactique (le gain d'énergie dans ce cas n'est que de  | 2 moles d'ATP/mole  de  glucose,  alors  |  qu'1  ATP  est nécessaire pour  la phosphorylation du glucose). Cette voie  énergétique  est  i  de  toute  manière  limitée  par l'accumulation d'acide lactique, lequel est tamponné sous forme de lactate (p. 110). Le  prolongement  de  l'activité  musculaire  est seulement  possible  si  l'énergie  est  produite  par hydrolyse  aérobie  du  glucose  (2  +  34  moles d'ATP/mole de glucose  !) et des acides gras  (B3). Le débit sanguin musculaire, la performance cardiaque, la respiration  etc.  doivent  être  augmentés  jusqu'à permettre un apport énergétique suffisant aux muscles (la fréquence cardiaque devient alors stable ; . Plusieurs  minutes  s'écoulent  avant  que  cet  «  état stable » ne soit atteint  ; pendant ce temps les besoins sont  couverts,  d'une  part  par  une  production énergétique anaérobique  (voir ci-dessus), d'autre part, par  utilisation  des  réserves  d'oxygène  du  muscle (myoglobine)  et  par  une  augmentation  de  l'extraction de  l'oxygène du sang. Le passage d'une phase à une autre  est  souvent  perçu  comme  un  moment d'épuisement et de fatigue. La  puissance maximale  atteinte  par  des  athlètes  de haut  niveau  est  d'environ  370  W  et  dépend premièrement  de  la  rapidité  de  l'apport  d'O2  et  de l'hydrolyse anaérobie du glucose et des acides gras. Si cette  limite  est  dépassée,  l'équilibre  entre  le métabolisme  et  la  fonction  cardiovasculaire  n'est  pas obtenu  (la  fréquence,  par  exemple,  continue d'augmenter; . Bien  que  l'apport  énergétique puisse  être  temporairement  augmenté  par continuation  de  la  glycolyse  anaérobique  (voir  ci-dessus)  l'acide  lactique  formé  diminue  le  pH, simultanément aux niveaux musculaire et systémique. En  conséquence  les  réactions  chimiques  nécessaires à  la  contraction musculaire  sont  inhibées, aboutissant ainsi à un manque d'ATP et à l'apparition d'une fatigue entraînant l'arrêt de l'exercice. Lors de l'hydrolyse de la CP et de la glycolyse aérobie, l'organisme  contracte  une  dette  d'O2,  qui  permet d'accomplir  des  performances  brèves  d'environ  40  s, ceci  étant  consécutif  à  une  oxydation  aérobique relativement  lente  du  glucose.  Pendant  la  phase  de récupération,  la  dette  d’O2  (maximum  d'environ  20  I) doit  être  remboursée,  ce  qui  explique  que  la consommation  d'O2  reste  encore  relativement  élevée pendant  quelques  minutes,  bien  que  le  sujet  soit  au repos.  Le  maintien  d'une  activité  cardiaque  et respiratoire élevée durant la phase de récupération est une  des  raisons  qui  font  que  plus  d'O2  doit  être remboursé  par  rapport  à  ce  qui  a  été  emprunté.  Les transformations  énergétiques  ayant  lieu  durant  la récupération permettent principalement de reconstituer les  réserves de CP, d'O2 et de glycogène, utilisant en partie le lactate accumulé. 



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